Elisabeth Naumann:

Genetische Verarmung beim Azawakh?


Im Sommer 2002 ging ein Aufschrei durch die Azawakh-Szene. Einige Vorstandmitglieder der französischen SLAG hatten vorgeschlagen, die Zuchtbasis der Azawakhs durch gezielte Einkreuzung von Sloughis zu verbessern. Der Genpool der Azawakhs in Europa sei zu klein. Ist diese Befürchtung berechtigt? Aus welchen Gründen? Und was ist gegebenenfalls zu unternehmen? Vor einer Beantwortung dieser Fragen gehe ich in einfachster Form auf die einschlägigen Grundlagen der Biogenetik ein.

Grundbaustein: Die Zelle

Die Zelle besteht aus Zelleib und Zellkern. Dieser ist der Träger der Erbanlagen. Er enthält die Kernfäden oder Chromosomen, die immer paarweise vorhanden sind. Der Hund besitzt 78 Chromosomen, also 39 Chromosomenpaare.

Das Erbmaterial (DNS) ist in Abschnitte gegliedert. Sie werden als Mikrosatelliten bezeichnet und sind genetische Marksteine. Beim Hund gibt es bis zu 50 000 Mikrosatelliten. Jeder Mikrosatellit liegt an einer ganz bestimmten Stelle auf einem Chromosom und unterscheidet sich von einem Hund zum anderen. Je näher zwei Hunde verwandt sind, desto ähnlicher sind ihre Mikrosatelliten.

Gene als Träger der Erbanlagen

Die kleinsten Einheiten der genetischen Information sind die Gene. Da Chromosomen nicht einzeln, sondern paarweise - homolog - anzutreffen sind, gehört zu jedem Gen ein Partner-Gen oder homologes Gen (Allel).


Abbildung 1 (aus: Schwegler, Anatomie und Physiologie, 1998)



Man geht davon aus, dass Hunde mehr als 100 000 Allelpaare, also ca. 200 000 Gene haben. Der Abschnitt, auf dem zwei Allele in einem Chromosom lokalisiert sind, heißt Genort (Genlocus). Ein spezifisches Gen erscheint immer am gleichen Ort des Chromosoms. Und dieses spezifisches Gen wird immer eine ganz bestimmte Eigenschaft und nur diese beeinflussen. Da ein Chromosom eines Chromosomenpaares vom Vater und das andere von der Mutter stammt, kommt die Hälfte aller Gene vom Rüden und die andere Hälfte von der Hündin.

Ein Allel kann ein anderes unterdrücken und damit bestimmen, was erbmäßig geschieht. Wenn ein solches Allel einen mischerbigen Genort besetzen, so wird das schwächere Allel unterdrückt und das Erscheinungsbild (der Phänotyp) wird von dem stärkeren, dem dominanten Gen bestimmt. Die Gene, die sich im Erscheinungsbild nicht durchsetzen können, werden als rezessiv bezeichnet. Rezessive Merkmale werden bei den Nachkommen von mischerbigen Hunden erst sichtbar, wenn ihre Träger bei einem Tier reinerbig, d.h. paarweise am gleichen Genort vorhanden sind. Dies spielt bei der Verbreitung von Erbfehlern eine wichtige Rolle, da viele Erbfehler rezessiv weitergegeben werden.
Enthält ein Allelpaar die gleiche genetische Information, so ist der Hund für dieses Merkmal homozygot. Unterscheiden sich die Allele, so ist der Hund bezüglich dieses Merkmales heterozygot. Das Erbgut eines Hundes ist in Teilen reinerbig, also homozygot, und in anderen Teilen mischerbig, also heterozygot. Es gibt kein Hund, der in allen seinen Merkmalen oder Eigenschaften homozygot ist.


Gesetzmäßigkeiten bei der Vererbung

Bei der Wirkungsweise der Erbfaktoren unterscheidet man folgende Möglichkeiten:
a) ein Gen beeinflusst ein einziges Merkmal,
b) ein Gen beeinflusst mehrere Merkmale,
c) mehrere Gene beeinflussen zusammen die Ausprägung eines Merkmals, man spricht von einem polygenetischen Erbgang, Polygenie oder multifaktorieller Vererbung.

Für viele Merkmale ist nicht nur ein spezifisches Gen verantwortlich; es wirken auch mehrere verschiedene Gene zusammen. Ein solcher polygenetischer Erbgang besteht bei nahezu allen quantitativen Eigenschaften und Merkmalen. Letztere sind z.B. Größe, Gewicht, Hinterhandwinkelungen, Leistungs- und Wesenseigenschaften. Qualitative Merkmale sind Haarkleid und Haarfarbe.

Additiv wirkende Gene machen sich erst dann im Erscheinungsbild bemerkbar, wenn sie in einer bestimmten Mindestanzahl (Schwellenwert) vorhanden sind. Solche Schwellenwerteffekte treten auch im Bereich der Erbfehler auf. Manche Erbfehler sind Veränderungen (Mutationen) gesunder Gene, die sich meist rezessiv vererben. Auch sie schlummern oft über Generationen im Verborgenen. Erst durch das Zusammentreffen zweier solcher Mutationen wird diese im Phänotyp erkennbar.

Die Heritabilität (Erblichkeit) ist die Beeinflussbarkeit des Phänotyps durch den Genotyp. Sie kann von 0 bis 100 Prozent variieren. Kaum eine Eigenschaft ist zu 100 Prozent erblich (vgl. Claude Gaillard, Der Zuchtwert, in: Unser Rassehund, Dezember 2002).


Abbildung 2 (aus: Hansen, Vererbung beim Hund, 2001)

Die züchterische Selektion ist ein Mittel zur Förderung erwünschter oder zur Zurückdrängung unerwünschter Merkmale und Eigenschaften. Die scheinbar einfache Grundregel der Tierzucht lautet, dass nur jene Exemplare zur Weiterzucht verwendet werden, die in ihren Merkmalen und Eigenschaften dem gewünschten Zuchtziel am meisten entsprechen - wobei natürlich die Frage offen bleibt, worin ein Zuchtfortschritt besteht, d.h., ob ein gewähltes Zuchtziel überhaupt sinnvoll ist.


Dieser Azawakh-Rüde zeigt die im Ursprungsgebiet typischen Eigenheiten des Körperbaus: Breite Front, starke Vorderläufe, Unterlinie in Schiffsbugform, markanter Kopf, kräftiger Unterkiefer. Diese Merkmale sind aufgrund ihres hohen Erblichkeitsgrads (vgl. Abbildung 2) durch Engzucht unter phänotytisch davon abweichenden Exemplaren relativ schnell zu verdrängen.


Azawakh-Schädel (Beliregion, Westafrika): Kräftiges Gebiss und gut ausgebildeter Unterkiefer gehören zur "Überlebensausstattung" in der Heimat des Azawakhs.

Für gewöhnlich kann in der Tierzucht auf eine breite Auswahl nicht verwandter Zuchtexemplare zurückgegriffen werden, wenn Fehlentwicklungen bei der homozygotischen Selektion auftreten und korrigiert werden müssen. Diese Möglichkeit ergibt sich bei einem zahlenmäßig eng begrenzten Bestand wie dem der Azawakhs nur in geringem Maß. Denn Selektion bedeutet ja immer Genfrequenzveränderung bzw. Genverluste, d.h. bei gezielter und immer wiederkehrender Selektion verändert sich die Häufigkeit des Auftretens bestimmter Gene in der gesamten Zuchtpopulation.

Bei der Einschätzung von Genverlusten spielt die Bewertung eines Zuchttiers anhand des Inzuchtkoeffizienten und des Ahnenverlustkoeffizienten eine hilfreiche Rolle.

Der Inzuchtkoeffizient gibt an, um wie viel Prozent die Heterozygotie ab- und die Homozygotie eines Hundes gegenüber dem Rassedurchschnitt zugenommen hat.
Die Formel von Wright zur Berechnung des Inzuchtkoeffizienten (IK) lautet:
IK=(1/2)n1+n2+1

Der Ahnenverlustkoeffizienten (AVK) (Formel von Prof. Schlegel, Universität Wien) ist der Quotient aus der Anzahl einmalig vorkommender Ahnen und der Gesamtanzahl der Ahnen.
Rechenbeispiel: Treten etwa in einer dritten noch bekannten Generation unter den 14 Ahnen nur 8 unterschiedliche Individuen auf, ergibt sich der Quotient 8:14=0,55, das heißt ein Ahnenverlust von 55 Prozent Ein AVK 60 bedeutet zum Beispiel, dass die Heterozygotie um 40 Prozent abgenommen hat.

In Bezug auf die Eingangsfrage "Genetische Verarmung beim Azawakh?" habe ich den europäischen Bestand (rund 900 Exemplare aus dem Zeitraum von 1977 bis 2001) unter dem Gesichtspunkt von IK und AVK analysiert. Zur Gewinnung jährlicher Durchschnittswerte wurden sämtliche dokumentierten Exemplare mit ihrem IK und AVK versehen, diese Werte jeweils zusammengezählt und durch die Anzahl der Einträge geteilt.

Der Befund für die Azawakhpopulation in Frankreich zeigt das kontinuierliche Absinken des AVK bis unter den genetischen Toleranzwert von 70 Prozent zu Ende der 90er Jahre. Der Inzuchtkoeffizient steigt dementsprechend über die kritische Zahl von 20 Prozent an. Dies ergibt einen "Flaschenhalseffekt" von der anfänglichen genetischen Bandbreite der Azawakhimporte aus dem kolonialen Afrika hin zu einer dramatischen Verengung, der mit dem Erbmaterial des gegenwärtigen französischen Zuchtbestands nicht mehr korrigierbar ist.

Die deutsche Zucht hat in den 70er Jahren an einem Punkt eingesetzt, der dem jetzigen Zustand der französischen Population in etwa entsprach. Durch die Hereinnahme von Azawakhs aus Frankreich und vor allem seit dem Rückgriff auf Afrikaimporte seit den 90er Jahren bewegt sich die Zucht in Deutschland insgesamt in sicheren und weiter aufsteigenden Bereichen. Einzelne Zuchtstätten und Linien können von diesem statistischen Durchschnitt natürlich mehr oder weniger stark abweichen (vgl. Abbildungen 6 bis 8).


IK- und AVK-Verteilung am Beispiel der französischen Zucht:


Abb. 3


IK- und AVK-Verteilung am Beispiel der deutschen Zucht:


Abb. 4

Homozygotie wird von der herkömmlichen Haustierzucht als Mittel der Rasseoptimierung angestrebt. Inzucht zielt darauf ab, Hunde in ihrem Genmaterial homozygot zu machen. Je höher der IK, umso größer die Wahrscheinlichkeit, dass die Nachkommen homozygot für bestimmte Gene sind. Offen bleibt dabei, welche Gene bei einer solchen Verpaarung homozygot werden, nur die erwünschten oder auch die unerwünschten. Bei einer zahlenmäßig zu geringen und genetisch bereits eingeengten Zuchtpopulation kann dies zum Zusammenbruch einer Rasse führen.

Erbfehler werden in der Regel durch rezessive Gene in meist polygenen Erbgängen bestimmt. Die meisten unerwünschten Eigenschaften oder Merkmale, die bei homozygotischer Linienzucht auftreten, sind Erbfehler. Nur Nachkommen von Zuchttieren, die das rezessive, erbfehlerbedingende Gen homozygot besitzen, zeigen dies phänotypisch. So ist es möglich, dass ein bestimmtes erwünschtes Merkmal, das durch Inzucht gefestigt werden sollte, mit einem anderen, unerwünschten Merkmal gekoppelt ist. Oder die Gene, die man durch Inzucht verschwinden lassen will, sind gekoppelt mit einem besonders erwünschten anderen Merkmal. Bei kleinen Zuchtbeständen stellen sich positive und negative Folgen der Inzucht schon kurzfristig ein. Beim Neuaufbau einer Zuchtpopulation kann Inzucht relativ schnell die von Züchtern oder Verbänden (oft durchaus willkürlich) definierten Rassemerkmale festigen. Bei weiterer Inzucht treten dann bestimmte Nachteile zu Tage, die man als Inzuchtdepression bezeichnet.

Einige Auswirkungen der Inzucht (Inzuchtdepressionsmerkmale)

Abbildung 5 (aus: Hansen, Vererbung beim Hund; 2001)


Die negativen Auswirkungen der Inzucht treten nicht alle gehäuft oder gleichzeitig auf. Einigen Zuchtlinien scheinen einen höheren Inzuchtgrad zu tolerieren als andere, bevor sich Negativeffekte bemerkbar machen.

Auch bei enger Linienzucht mit relativ hohen IK und AVK können erblich bedingte Fehler über längere Zeiträume hinweg verdeckt sein. Sie können sich durch genetische Glücksfälle in engen Grenzen halten bzw. nur bestimmte physische oder psychische Eigenschaften betreffen, die in geringen Maß ins Auge fallen oder von den Züchtern und Besitzer stillschweigend hingenommen werden. Damit entsteht sogar die Gefahr, dass manche negative Auswirkungen auf Erscheinungsbild und Verhalten mit der Zeit von Richtern und Öffentlichkeit als natürliches bzw. allgemein erstrebenswertes Rassemerkmal missdeutet werden.

Nicht zuletzt deshalb ist die Bandbreite der "Züchterphilosophie" erstaunlich groß. Als Beispiele können die IK- und AVK- Verläufe bei den Würfen dreier Azawakh-Zuchtstätten dienen.

IK- und AVK-Verteilung am Beispiel einer In- und Inzest-Zucht:


Abbildung 6



IK- und AVK-Verteilung am Beispiel von Outcrossing:
 

Abbildung 7


IK- und AVK-Verteilung am Beispiel einer Linienzucht:

Abbildung 8


Eng- und Inzucht muß also nicht unbedingt zum "Ende der Fahnenstange" führen, zumal durch rechtzeitiges Outcrossing IK und AVK ins Lot gebracht werden können. Als Toleranzgrenze wird ein IK unter 10 und ein AVK über 75 angenommen. Eng- und Inzucht bedeuten aber auf jeden Fall unwiederbringliche genetische Verluste und das Risiko unerwünschter bzw. krankmachender Veränderungen.

Ich nehme an, dass der französische Verband diese Gefahren (Abbildung 5) im Auge gehabt hat. Dann wäre die Diagnose zwar sachlich richtig, der Therapievorschlag, die Einkreuzung von Sloughis zur genetischen Erweiterung, aber verfehlt gewesen. Als Mittel der Wahl bietet sich, wie in der deutschen Zucht mittlerweile erfolgreich praktiziert (vgl. zum Beispiel Abbildung 7), der Rückgriff auf das nach wie vor verfügbare originäre Erbgut der Azawakhs an.